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真核微生物-酵母菌
作者:    来源:华南师范大学    点击数:   更新时间:2008年01月12日 【字体:

酵母图片

  真核微生物是一大类具有真正细胞核,具有核膜与核仁分化的较高等的微生物,细胞内有线粒体等较复杂的细胞结构。这类微生物包括酵母菌、霉菌、微细藻类、原生动物和大型真菌等。

  酵母菌是一类单细胞的真核微生物的通俗名称。其繁殖方式包括无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖方式包括芽殖和裂殖。

  芽殖是酵母菌最普遍的繁殖方式。其过程是:成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞,芽细胞脱离母体,成为新的个体细胞。如果不脱离母细胞,又长出新芽,子细胞就和母细胞连接在一起,形成藕节状或竹节状的细胞串,称为假菌丝或真菌丝。少数酵母以裂殖方式进行繁殖,当母细胞长到一定大小时,细胞核开始分裂,之后,在细胞中间产生一隔膜,将细胞一分为二。还有些酵母菌可形成一些无性孢子如节孢子、掷孢子、厚垣孢子等。有性繁殖则是通过形成子囊和子囊孢子。

酵母菌—单细胞真菌

  凡是细胞核具有核膜,能进行有丝分裂,细胞质中存在线粒体或叶绿体等细胞器的微小生物,称真核微生物。其个体一般较原核微生物大。真核微生物包括真菌、单细胞藻类、粘菌和原生动物,其中真菌又分为酵母菌、丝状真菌(霉菌)和大型真菌(蕈菌)三类。

  真菌(Fungi)分布广泛,类群庞大,形态差异极大,约有十几万种。菌体小至显微镜下才能看见的单细胞酵母菌,大至肉眼可见的分化程度较高的灵芝等蕈菌的子实体。生殖方式为无性或有性,同宗或异宗配合。生活循环简单或复杂。生活习性,兼性或专性腐生,寄生或共生。真菌是一类低等真核生物,主要有4个特点:①有边缘清楚的核膜包围着细胞核,而且在一个细胞内有时可以包含多个核,其它真核生物很少出现这种现象;②不含叶绿素,不能进行光合作用,营养方式为异养吸收型,即通过细胞表面自周围环境中吸收可溶性营养物质,不同于植物(光合作用)和动物(吞噬作用);③以产生大量孢子进行繁殖;④除酵母菌为单细胞外,一般具有发达的菌丝体。

  单细胞藻类含光合色素,能营自养生活。粘菌既像真菌,又像原生动物。原生动物无较坚韧的细胞壁,个体柔软,多以微小生物为食。真核与原核生物的主要区别见表3-1。

  表3—1 真核生物与原核生物的比较

 项  目    真核生物     原核生物

 细胞大小    10~100μm   1~10μm
 细胞壁主要成分 纤维素,几丁质 肽聚糖
 细胞膜     通常含甾醇   一般物甾醇

    间体      无       有
    核糖体   80S(细胞质核糖体) 70S
    叶绿体   光能自养生物中有  无
细胞质 真液泡     有些有     无
    贮藏物     淀粉等   聚-β-羟基丁酸等
线粒体,高尔基体,熔酶体  有      无
内质网,流动性      有      无

   核膜        有      无
   DNA含量     少(~5%)   多(~10%)
细胞核 组蛋白,核仁   有      无
 有丝分裂,减数分裂   有
  染色体数目    1条或多条,线状 一条,环状

  鞭毛结构    复杂(9+2型,有膜) 简单(单丝,无膜)
  遗传重组方式  有性生殖,准性生殖 转化,转导,接合
  生物固氮能力     无      有些有
  专性厌氧生活     无      常见
  呼吸链位置     线粒体中    细胞质膜上
  光合作用部位    叶绿体     细胞膜
  化能自养       无       有
  繁殖方式    有性或无性,方式多种 无性,二裂殖

  酵母菌(yeast)在自然界分布很广,主要分布于偏酸性含糖环境中。如水果、蔬菜、蜜饯的表面和果园土壤中。酵母菌种类很多,约56属500多种。酵母菌是人类利用最早的微生物,与人类关系极为密切。千百年来,酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活,如各种酒类生产,面包制造,甘油发酵,饲用、药用及食用单细胞蛋白生产,从酵母菌体提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物。少数酵母菌能引起人或其它动物的疾病,其中最常见者为“白色念珠菌”(白假丝酵母,Cndida albicans)和新型隐球菌(Cryptococ cus neofo rmans)。它们能引起人体一些表层(皮肤、粘膜或深层各内脏和器官)组织疾病。如鹅口疮、阴道炎、轻度肺炎和慢性脑膜炎等。

  酵母菌的特点:①个体多以单细胞状态存在;②多数出芽生殖,也有裂殖;③能发酵糖类产能;④细胞壁常含甘露聚糖;⑤喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。

  一、酵母菌的形态结构

  1、酵母菌的形状与大小

  大多数酵母菌为单细胞,形状因种而异。基本形态为球形、卵圆形、圆柱形或香肠形。有些酵母菌(热带假丝酵母,Candida tropicalis)进行一连串的芽殖后,长大的子细胞与母细胞并不立即分离,其间仅以极狭小的接触面相连,这种藕节状的细胞串称为“假菌丝(图3-5)。如果细胞相连,且其间的横截面积与细胞直径一致,这种竹节状的细胞串称真菌丝。

  酵母菌细胞大小因种类而异。其细胞直径一般约为细菌的10倍。如酿酒酵母(Saccharomyc es cervisiae)细胞大小为2.5~10μm×4.5~21μm。在光学显微镜下,酵母菌细胞内的某些结构模糊可见。

  酵母菌的菌落形态特征与细菌相似,但比细菌大而厚,湿润,表面光滑,多数不透明,粘稠,菌落颜色单调,多数呈乳白色,少数红色,个别黑色。酵母菌生长在固体培养基表面,容易用针挑起,菌落质地均匀,正、反面及中央与边缘的颜色一致。不产生假菌丝的酵母菌,菌落更隆起,边缘十分圆整;形成大量假菌丝的酵母,菌落较平坦,表面和边缘粗糙。

  2、酵母菌的细胞结构

  细胞壁--在细胞的最外层,幼龄时较薄,具有弹性,随菌龄增加变硬变厚,形成厚25nm的坚韧结构,约占细胞干重的25%。细胞壁具3层结构——外层为甘露聚糖(Mannan),内层为葡聚糖(Glucan),它们都是复杂的分枝状聚合物,总量超过细胞壁干重85%,其间夹有一层蛋白质分子,其量约占细胞壁干重的10%。其中有些蛋白质虽与细胞壁结合,但却担负着酶的催化功能,如葡聚糖酶、甘露聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和脂酶等。位于细胞壁内层的葡聚糖是维持细胞壁强度的主要物质。此外,细胞壁上还含有少量类脂和以环状形式分布于芽痕周围的几丁质。

图3-1 酵母菌细胞示意图

  用玛瑙螺(Helix pomatia)的胃液制得的蜗牛消化酶,内含纤维素酶、甘露聚糖酶、几丁质酶和脂酶等30余种酶、它对酵母的细胞壁具有良好的水解作用,可用来制备酵母菌的原生质体,或水解酵母菌的子囊壁,将能抗一般酶水解的子囊孢子释放出来。

  细胞膜--位于细胞壁内侧,厚约7nm,结构与原核微生物相似,电子显微镜下呈3层结构。主要成分为蛋白质(约占细胞膜干重的50%)和类脂(约占40%),少量糖类。酵母细胞膜上的类脂中含有甾醇,其中麦角甾醇居多,经紫外线照射形成维生素D2。发酵酵母(Saccharomyces fermentati)所含甾醇总量达细胞干重的22%,其中的麦角甾醇达细胞干重的9.7%。

  细胞核--酵母菌具有真核—多孔核膜包裹起来的定形细胞核。在电子显微镜下,可看到核膜是一种双层单位膜,其上存在着大量直径40~70nm的圆形小孔,细胞核与细胞质间的物质交换通过该通道进行,核内合成的RNA通过核孔转移到细胞质中,为蛋白质合成提供模板。酵母细胞核是其遗传信息的主要贮存库。在Saccharomyces cerevisiae的核中存在17条染色体。单倍体酵母细胞中DNA的分子量为1×10~10Da(道尔顿,Dalton)。

  细胞器--线粒体(Mitochondria)通常呈杆状,数量1~20个,横断面直径约0.3~1μm,长0.5~3μm。线粒体具双层膜,内膜向内卷曲折叠成崤,崤上有小圆形颗粒。线粒体含丰富的类脂、磷酸、麦角甾醇、RNA、DNA和蛋白质,并含有RNA聚合酶和呼吸酶,后者与三羧酸循环和电子传递有关。线粒体DNA是环状分子,分子量5.0×10~7Da,比高等动物线粒体中的DNA大5倍,类似于原核生物中的染色体。线粒体上的DNA量约占酵母细胞总DNA量的15%~23%,它的复制是相对独立进行的。线粒体DNA编码大量的呼吸酶。在有氧条件下,酵母菌细胞内会形成许多线粒体,其数目可达细胞质总体积的14%;缺氧时酵母菌细胞内只能形成无崤的简单线粒体,其大小和数量显著减少。

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  常用计量单位符号 1、时间:d(天)、h(小时)、min(分)、s(秒)。 2、长度:km(千米)、m(米)、cm(厘米)、mm(毫米)。 3、面积:m2(平方米)、667m2(亩)、hm2(公顷)。 4、体积:m3(立方米)、L(升)、ml(毫升)、μl(微升)。 5、质量:t(吨)、kg(公斤 千克)、g(克)、mg(毫克)、μg(微克)。 6、浓度:mg/L、mg/kg(ppm,1×10-6)。

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