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食用菌基础 霉菌—丝状真菌
作者:    来源:华南师范大学    点击数:   更新时间:2012年03月08日 【字体:

丝状真菌—霉菌

  编者按:食用菌栽培中常见的污染是霉菌,为了方便网友了解霉菌相关基础知识,我们特转载华南师范大学的此篇文章。

  霉菌(mould,mold)属于丝状真菌(filamentous fungi)。凡在营养基质上形成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网形丝状菌体的真菌,统称为霉菌。霉菌包括分类学上许多不同纲或类的真菌,它们分别属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。

  霉菌在自然界分布极为广泛。它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处,与人类关系极为密切。①工业应用:柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸,淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂,青霉素和头孢霉素等抗生素,核黄素等维生素,麦角碱等生物碱,真菌多糖和植物生长刺激素(赤霉素)等产品的生产;利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化生产甾体激素类药物;②食品酿造:酿酒、制酱及酱油等;③基础理论研究:如对粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)的研究为生化遗传学建立提供了大量资料;④危害:霉菌能引起粮食、水果、蔬菜等农副产品及各种工业原料、产品、电器和光学设备的发霉或变质,也能引起植物和动物疾病。如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。

一、霉菌的形态与构造

  1.菌丝

  霉菌的营养体由菌丝构成。菌丝可无限伸长和产生分枝,分枝的菌丝相互交错在一起,形成了菌丝体。霉菌的菌丝有两类:一类菌丝中无横隔,整个菌丝体就是一个单细胞,含有多个细胞核。藻状菌纲中的毛霉、根霉、犁头霉等的菌丝属于此种形式(图1A)。另一类菌丝有横隔,每一段就是一个细胞,整个菌丝体是由多个细胞构成,横隔中央留有极细的小孔,使细胞质和养料互相沟通。子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类的菌丝皆有横隔(图1B)。霉菌菌丝直径一般为3~10μm,与酵母细胞类似,但比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。

霉菌营养菌丝

图1 霉菌的营养菌丝
A.一条菌隔菌丝的一部分;B.有隔菌丝的一部分。

粗糙脉胞菌的菌丝分化及其细胞壁的成分

图2 粗糙脉胞菌的菌丝分化及其细胞壁的成分

  霉菌丝状细胞的构造与酵母菌细胞十分相似。菌丝最外层为厚实、坚韧的细胞壁,其内有细胞膜,膜内空间充满细胞质。细胞核、线粒体、核糖体、内质网、液泡等与酵母菌相同。此外,在细胞壁与细胞膜之间还有一种由单层膜包围而成的特殊膜结构——膜边体(lomasome),其形状为管状、囊状、球状、卵圆或多层折迭状,该结构分布于细胞周围,类似于细菌的间体。膜边体与细胞壁形成可能有关。在细胞的成熟过程中,细胞壁成分会发生明显变化(图2)。

  从图2看出,粗糙脉孢菌的菌丝尖端细胞各部位的成熟程度不同。在菌丝顶分为延伸区与硬化区,其细胞壁为两层结构,其内层成分为几丁质,外层成分为蛋白质;亚顶端为次生壁形成区,细胞壁为3层结构,自内至外分别为几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层;成熟区为4层结构,即在次生壁的3层结构之外再附着一个无定形葡聚糖层。

  构成霉菌和酵母菌细胞壁的成分按物理形态可分为两大类;一类为纤维状物质,如纤维素和几丁质,赋于细胞壁坚韧的机械性能,另一类为无定形物质,如蛋白质、葡聚糖和甘露聚糖,混填在纤维状物质构成的网内或网外,充实细胞壁的结构。

  2.菌丝体及其各种分化形式

  菌丝体(mycelium)指真菌孢子在适宜固体培养基上发芽、伸长、分枝及其相互交织而成的菌丝集团。菌丝体有两种类型:密布在营养基质内部,执行营养物质和水分吸收功能的菌丝体称为营养菌丝体(vegetative myclium)或基内菌丝体;伸展到空气中的菌丝体称为气生菌丝体(aeria l mycelium)。不同的真菌在长期进化中,对各自所处的环境条件产生了高度的适应性,其营养菌丝体和气生菌丝体的形态与功能发生了明显变化,形成了各种特化构造。

  营养菌丝体的特化形态

  假根(rhizoid) 其功能是固着和吸取养料,是从根霉属霉菌匍匐枝与基质接触处分化出来的根状结构。

  吸器(haustorium) 专性寄生真菌(锈菌、霜霉菌和白粉菌等)从菌丝上产生出来的旁枝,侵入细胞内分化成指状、球状或丝状,用以吸收细胞内的的养料(图3)。

  附着胞(sclerotium) 许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,并分泌粘状物,借以牢固地粘附在宿主的表面,该结构就是附着胞。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝,以侵入宿主的角质层吸取养料。

营养菌丝的特化形态—吸器

图3 营养菌丝的特化形态—吸器

真菌菌核

图4 真菌的菌核

真菌的捕捉菌丝

图5 真菌的捕捉菌丝
①、拳头状捕捉菌丝,其中一些粘住一条线虫;②、网状捕捉菌丝;③、环状捕捉菌丝,右侧为3个膨大细胞卡住一条线虫。

  附着枝 有些寄生真菌的菌丝细胞生出长为1~2个细胞的短枝,其作用是将菌丝附着于宿主上,该特殊结构称为附着枝。

  菌核(sclerotium) 一种体眠的菌丝组织。在不良环境条件下可存活数年之久。形状为圆、长圆或不规则状,深色,质地硬,大小不一,大者如婴儿头,小如鼠粪或在显微镜下才能看到。从菌核横断面看出,菌核外层为厚壁深色小细胞,致密,中部为薄壁浅色大细胞,疏松(图4),有的菌核中夹杂有少量植物组织,称为假菌核。形成菌核时菌丝首先大量分枝并增加横隔,菌丝细胞逐渐变成圆桶状。许多产生菌核的真菌是植物病原菌。

  菌索(rhizomorphs) 大量菌丝平行集聚并高度分化成根状的特殊组织称菌索。组成菌索的细胞大小较一致,菌丝缠绕交织形成生长点帽,以保护生长点。生长点后为伸长区,其外层细胞较小而壁厚,多为深色;中心细胞大而薄,多为长形。整根菌索直径达4mm,分布在地下或树皮下,肉眼可见,呈白色根状。菌丝主要起吸收和蔓延作用。多种伞菌都有菌索。

  菌丝束(mycelial strands) 许多未经任何特殊分化的菌丝平行排列并聚集在一起形成的束状结构称菌丝束。在菌丝束内,菌丝相互交织和融合,外侧菌丝常卷曲成疏松的一层,外观如同一绺粗毛。菌丝束的功能主要是输送水分和养分。在子囊菌、担子菌和半知菌中均可发现菌丝束。某些栽培蘑茹形成的菌柄就是菌丝束。

  匍匐菌丝(stolon) 毛霉目真菌形成的具有延伸功能的匍匐状菌丝,称匍匐丝。在固体基质表面上的营养菌丝分化为匍匐状菌丝,隔一段距离在其上长出假根,伸入基质,假根之上形成孢囊梗;新的匍匐菌丝不断向前延伸,以形成不断扩展的、大小无限制的菌落。根霉具有典型的匍匐菌丝。

  捕捉菌丝(hyphal traps) 真菌中一些具有捕食能力菌种产生的特殊菌丝结构。这些菌种大多数在捕虫霉目和半知菌中。该结构可以捕捉微小动物、原生动物、根足虫和线虫等。它们捕虫方式有两种,一种靠粘着,一种靠机械捕捉,或者二者兼有。靠机械捕捉的真菌,其菌丝侧生短分枝,短分枝末端膨大成拳头状,当线虫通过该部位时被抓住。有的真菌由3个膨大细胞组成环状圈套,当线虫不慎落入这个套环时,这3个细胞立即缩紧将线虫卡住。套环内表面对摩擦特别敏感,虫子越扭动,3个菌丝细胞越膨大,菌丝内环愈小,对线虫卡得愈紧,使线虫难以逃脱。靠粘着功能捕食的真菌无特殊的菌丝构造,仅靠菌丝表面分泌粘液粘捕线虫等微小生物。有些菌种同时具备两种能力,它们的侧菌丝弯曲,彼此结合,交织成三维网状结构,同时分泌粘液,使落入网内的微小生物逐渐消化。

  气生菌丝体的特化形态

  气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体(sporocarp,或fruiting body)。气生菌丝特化形成的能产生孢子的各种形状不同的构造称为子实体。

  结构简单的子实体 产生无性孢子的简单子实体主要有两种,一是分生孢子头(conidial head),代表霉菌为青霉属(Penicillium)和曲霉属(Aspergillus)。另一种为孢子囊(Sporangium),根霉属(Rhizopus)和毛霉属(Mucor)的无性孢子由孢子囊产生。担子(basidium)是担子菌产生有性孢子的简单子实体。它是由双核菌丝的顶端细胞膨大形成的。担子内的两性细胞核经过核配后形成一个双倍体细胞核,再经减数分裂便产生4个单倍体核,担子顶端同时长出4个小梗,小梗顶端稍膨大,4个单倍体核分别进入小梗的膨大部位,形成4个外生的单倍体担孢子(basidiospore)。

  结构复杂的子实体产无性孢子的子实体主要有分生孢子器(pycnidium)、分生孢子座(sporodochium)和分生孢子盘(acervulus)。分生孢子器是一个球形或瓶形结构,在器的内壁四周表面或底部长有极短的分生梗子梗,在梗上产生分生孢了。分生孢子座是由分生孢子梗紧密聚集成簇而形成的垫状结构,分生孢子长在梗的顶端,这是瘤座孢科(Tuberculariaceae)真菌的共同特征。分生孢子盘是分生孢子梗在寄主角质层或表皮下簇生形成的盘状结构,盘中有时夹杂有刚毛。

  产有性孢子的结构复杂的子实体称为子囊果(ascocarp)。在子囊与子囊孢子发育过程中,从原来的雄器和雌器下面的细胞上生出许多菌丝,它们有规律地将产囊菌丝包围,形成有一定结构的子囊果。子囊果按其外形可分为3类:①闭囊壳,为完全封闭式,呈圆球形,它是不整囊菌纲(部分青霉和曲霉)的特征;②子囊壳,形状如烧瓶,子囊果封闭,仅留有小孔口。是核菌纲真菌的典型构造;③子囊盘,开口的盘状子囊果称为子囊盘,是盘菌纲真菌的特有结构。

  3.真菌的孢子

  真菌有着极强的繁殖能力,它们能通过无性或有性繁殖的方式产生大量新个体。真菌菌丝体上任何一段菌丝都能进行繁殖,但在正常自然条件下,真菌主要通过形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。

  真菌的孢子具备小、轻、干、多、形态色泽各异、休眠期长及抗逆性强等特点,与细菌芽孢有很大差别。真菌孢子的形态常有球形、卵形、椭圆形、礼帽形、土星形、肾形、线形、针形及镰刀形等。每个个体通常产生成千上万个孢子,有时高达几百亿、几千亿甚止更多。孢子的这些特点有助于真菌在自然界的广泛传播和繁殖。在生产实践中,真菌孢子的上述特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定,其不利之处是易于造成污染、霉变和动植物真菌病害的广泛传播。

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